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VEROFFENTLICHUNGEN der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MUNCHEN

Herausgegeben von

Dr. WALTER FORSTER und

Dr. WALTER HELLMICH

Band 5

LOST eae nO,

Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung Miinchen

MUS. COMP. ZOOL LIBRARY

AUG 20 1959

HARVARD UNIVERSITY

Inhalt:

Hellmich, Walter Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise nach Angola Delkeskamp, Kurt

Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens. Teil II]. Coleoptera II. Erotylidae ©

Fletcher, D.S.

Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Christa Lindemann and Nina Pavlitzki

Kiuihlhorn, Friedrich Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 145 Schauffelen, Otmar

Lor Anatomie des Chinchillaschadels\ 22-35. Joes |. Sire Sea Se ERY Re eee LOO,

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JUN 1 11957)

VEROFFENTLICHUNGEN vial

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ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MUNCHEN

Walter Hellmich

Herpetologische Ergebnisse

einer Forschungsreise in Angola

(Mit 3 Abbildungen im Text und 8 Tafeln)

Veroff. Zool. Staatssamml, Miinchen, Band 5 | S. 1— 92 | Miinchen, 1. Marz 1957

Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

von

Walter Hellmich

(Mit 3 Abbildungen im Text und 8 Tafeln)

Herrn Prof. Dr. Karl Ritter von Frisch zum 70. Geburtstag in Verehrung und Dankbarkeit gewidmet

Pa halt:

I Einleitung

ee eg pet) te veut aia) Seukttey oA Viiely Nie Re les fs\tisz perce At sole Nee Mien) -einiy Selita Miaagiitys rule Si aiie stele !arl Me Meta scot sats aE

II Geschichte der Herpetologischen Erforschung Angolas

III Die tiergeographisch-dkologische Situation

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IV Die bereisten Gebiete und ihre Biotope

V Systematischer Teil

VI Oekologisch-tiergeographischer Teii

VII Descendenztheoretischer Teil

VIII Zusammenfassung

IX Schrifttum

X Register

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 3

I Einleitung

Die Untersuchung des Reptilienmaterials, das ich wahrend meiner Rei- sen in den Hochanden Siidamerikas, im besonderen im mittleren und stid- lichen Teile Chiles aufsammeln konnte, hatte ergeben, daf sich vor allem solche Gebiete, die in einer bestimmbaren Zeit eingreifenden Wandlungen unterzogen waren, in besonderem MaB8e ftir das Studium von Evolutions- problemen eignen. Hier, im stidlichen Raume des riesigen Andengebietes, hatten einstmals groBe Firnfelder und Gletscher weite Areale unbewohn- bar gemacht. Im Laufe der Klimabesserung wanderten eine Reihe von Eidechsenarten dem zuriickweichenden Eise nach, mit der Besitzergrei- fung der neuen Wohnraume isolierten sich ihre Biotope sowohl raumlich als auch mikroklimatisch; diesen sich verstarkenden Unterschieden liefen Veranderungen an den Tieren parallel, die sich sowohl auf morphologische als auch auf physiologische Merkmale bezogen. Die in ungiinstigerem Klima lebenden Rassen zeichnen sich heute durch geringere GréBe, relativ kur- zere Mabe der Kérperanhange, gedrungeneren Habitus, fortschreitenden Me- lanismus, VergréBerung ‘der Schuppenzahlen, Ubergang zu vorwiegend ve- getabilischer Ernahrung und zum Lebendgebaren aus. Diese Merkmale wurden als ,,6kotypisch" bezeichnet, im Gegensatz zu den ,,autotypischen” Merkmalen, die sich in der individuellen und geographischen Variabilitat als nicht ortsgebunden, als unwesentlich und nach unserem Einsichts- vermogen kaum als umweltbezogen erwiesen. Die Mdéglichkeit einer Kop- pelung beider Merkmale konnte als unwahrscheinlich nachgewiesen wer- den. Da die letzte siidamerikanische Eiszeit nach K6ppen-Wegener vor etwa 30000 Jahren geherrscht haben soll, haben wir eine Zeitmarke zur Verftigung, die zum mindesten zu zeigen geeignet ist, mit welch langen Zeitraumen wir bei der Entstehung der oben aufgefithrten Merkmale und damit geographischer Rassen zu rechnen haben (Hellmich, 1934, 1951).

Natiirlich war es verlockend, die gewonnenen Ergebnisse in einem an- deren tropischen bzw. subtropischen Lande nachzupriifen, in dem eben- falls in den letzten Jahrtausenden einschneidende Anderungen stattgefun- den haben. Ich war deswegen besonders gliicklich, als mich eine Einladung von Herrn Alfons M. Burger, Entre Rios (Portugiesisch-Westafrika), er- reichte, auf seiner Pflanzung Standquartier zu nehmen und von hier aus Angola zu bereisen. Ich bin der Deutschen Forschungsgemeinschalt zu tiefstem Danke verpflichtet, daB® sie die Durchfiihrung dieser Reise durch finanzielle Unterstiitzung erméglichte. Dem Auswartigen Amt der Deut- schen Bundesrepubik verdanke ich weitestgehende Hilfe zur Erlangung der Einreiseerlaubnis.

4 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Wenn auch die Herpetofauna Angolas in ihren grofen Ziigen schon bekannt war und eine Bereisung von Gebieten, die nicht allzufern von der ,groBen StraBe" liegen, kaum besondere Uberraschungen zu bringen versprach, so reizten mich nicht nur die oben genannten Fragestellungen zu einer Uberpriifung, sondern zugleich die Tatsache, daB8 eine Verkntp- fung der ftir Angola nachgewiesenen Tiere mit den dort anzutreffenden Biotopen noch nie durchgeftihrt worden war. Oekologische Daten waren bisher in der Literatur fast nicht zu finden. Ich schulde deswegen Familie Burger herzlichsten Dank fiir ihre Initiative und ftir die groBzigige Gast- freundschalt, die sie mir gewahrten. Meinen besten Dank spreche ich auch Herrn von Varnbitiler, Lobito, aus, der mir bei der Ankunft und bei der Abreise die oft recht dornenvollen Wege ebnete. Herzlichen Dank schulde ich den vielen Deutschen, bei denen ich Gast sein durite (vergl. Hellmich, Reisebericht, 1954-55), und nicht zuletzt meinem Freunde Ing. A. Duarte, der mir grofe Teile seines Tatigkeitsbereiches zeigte und dem ich Gastfreundschaft in seinem Hause und viele Hilfe und Unterstiitzung verdanke. |

Der Portugiesischen Regierung danke ich ergebenst fiir die Bewilligung der Einreise und fiir die Aufenthaltserlaubnis in ihrer schénen und inte- ressanten westafrikanischen Provinz.

II Geschichte der herpetolegischen Eriorschung Angolas

Den ersten Versuch, eine Herpetologie der portugiesischen Besitzungen in Westafrika zu schreiben, unternahm im Jahre 1866 J. V. Barboza du Bocage. In seiner Liste der Arten, die sich aus den genannten Gebieten damals im Museum von Lissabon befanden, fthrt er 26 Reptilien vom Kongo und 57 Reptilien und Amphibien aus Angola auf. Das Material stammte aus zwei Sammlungen, die eine von ihnen hatte M. José d’'Anchieta im Jahre 1864 wahrend einer zoologischen Expedition zu seinen Britidern von Cabinda am Rio Quilo, an der Kiiste von Loango, gesammelt, die zweite war in der gleichen Zeit aus Duque de Braganca vom Kapitan Pinheiro Bayao, dem Militarkommandanten dieses. Distriktes, geschickt worden. An Hand einer Anzahl kleinerer Veréffentlichungen verschiedener Autoren tiber Sammlungen aus Angola sowie der Angaben Boulenger’s aus seinen Katalogen schrieb Bocage im Jahre 1895 eine ,,Herpétologie d’Angola et du Congo”, in der er ftir Angola 143 Reptilien- und 39 Amphibienarten auf- fiihrt. Seiner Monographie schickt er eine Tabelle ttber die geographische Verteilung der aufgefithrten Arten voraus. Er ordnet sie in Arten des west- lichen, 6stlichen und siidlichen Afrika sowie des Kongogebietes und An- golas ein. Innerhalb Angolas unterscheidet er eine nérdliche und eine siid- liche Region, die er jeweils wieder in eine litorale, eine intermediare und eine Zone der hochgelegenen Plateaus einteilt. Ein Jahr nach Erscheinen -seiner Monographie berichtet Bocage im ,,Jornal das Sciencias Mathe- maticas, Physicas et Naturais“ (1896) tiber Saugetiere, V6gel und Reptilien

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 5

des Hanha-Gebietes (Dep. Benguela) sowie tiber zwei Agamen aus Angola mit heterogener Beschilderung.

Eine weitere Bereicherung unserer Kenntnisse der Herpetofauna An- golas verdanken wir Bethencourt Ferreira J., der in den Jahren 1897-1905 in einer Reihe von Arbeiten im gleichen ,,Jornal* ittber Samm- lungen berichtet, die vor allem von J.d’Anchieta, Pereira do Nas- cimento und Newton dem Museum von Lissabon gesandt wurden. Un- ter den dort behandelten Tieren befinden sich eine Reihe neuer Arten.

Im Jahre 1905 ver6éffentlichte G. A. Boulenger eine Liste von Am- phibien und Reptilien, die von Dr. W. J. Ansorge in den Jahren 1903 bis 1905 in Angola gesammelt wurden. Ansorge besuchte in dieser Zeit folgende Orte: Ambaca, Bange Ngola, Bango, Bihé, Bingondo, Canhoca, Duque de Bragancga, Fort Don Carlos, Golungo Alto, Marimba, Pungo Adungo, Quilenges, Tembo Aluma. Unter dem gesammelten Material be- fanden sich 4 neue Arten, von denen 2 den Namen des Sammlers erhiel- ten (Rana Ansorgii, Psammophis Ansorgii). Zwei Jahre spater, 1907, be- schrieb Boulenger erneut 3 Eidechsen und einen Frosch, die ebenfalls von Dr. Ansorge gesammelt wurden (darunter Phyllodactylus Ansorgii und Mabuia Ansorgii). Die bis zum Jahre 1915 aus dem Belgischen und Portugiesischen Kongo-Gebiet, aus Nord-Rhodesien und Angola bekannt séewordenen Schlangen faBte Boulenger in einer Liste zusammen, die in den ,,Proceedings" der Zoologischen Gesellschaft von London 1915 erschien.

Wahrend der Jahre 1930 und 1931 weilte die ,Pulitzer-Angola Expedition” in Portugiesisch-Westafrika. Obwohl das Hauptinteresse der Expedition der Aufsammlung von Saugetieren und Végeln galt, nahmen Mr. und Mrs. Ralph Pulitzer und Mr. und Mrs. Rudyerd Boulton die Gelegenheit wahr, auch eine betrachtliche Anzahl von Reptilien (457 Exemplare) und von Amphibien (442 Exemplare) zu sammeln. Sie wurden von K. P. Schmidt bearbeitet (1933, 1936). Die Hauptsammelorte (Ben- duela, Gauca, Chitau, Biheé, Mucungu, Mossamedes, Pico Azevedo, Mulondo, Humbe) liegen in der Mitte und im Siiden des Landes. Die Kollektion ent- hielt drei neue Arten und eine neue Rasse.

Die von der ,Vernay Angola Expedition” (1925) gesammelten Schlangen wurden zusammen mit einem grofen Material aus anderen Teilen Afrikas von Bogert bearbeitet (1940). Der gréBte Teil der Exemplare (202 Exemplare mit 39 Arten) wurde im mittleren und siidlichen Angola (Capelongo, Chitau, Hanha, Huambo, Lobito Bay, Mombolo, Munhino) von Mr. Arthur S.Vernay, Mr. Herbert Lang und Mr. Rudyerd Boulton gesammelt. In diesem Material fanden sich eine neue Art und 2 neue Rassen. j

In den Jahren 1933—34 bereiste Dr. Karl Jordan Siidwest- und Portugiesisch-Westafrika. Der gréBte Teil des Materials aus Angola (40 Ar- ten) wurde in den noch reich mit tropischen Regenwaldern durchsetzten Gebieten um Congulu und Quirimbo, rund 50km Jandeinwarts von Porto Amboim, gesammelt. Die Bearbeitung der herpetologischen Ausbeute tiber-

6 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

nahm Parker (1936), er beschrieb zwei neue Arten und eine neue Rasse und ftthrte eine Reihe von Tieren des tropischen Regenwaldes auf, die bis damals noch nicht von Angola bekannt waren (vergl. Hellmich, 1957).

Aus den Sammlungen einer Tierfangexpedition des Leipziger Zoologi- schen Gartens erhielt das Senckenberg-Museum Frankfurt a. M. eine kleine Reptiliensammlung aus Angola (Prov. Benguela), die 11 Arten enthielt und von Mertens bearbeitet wurde (1926). Dem gleichen Autor verdanken wir eine Mitteilung tiber Amphibien und Reptilien aus dem stidlichen Inner- afrika (1937), die zum Teil von Dr. F.Haas (1931/32), zum Teil von W. Schack (1935) gesammelt wurden. Haas sammelte vor allem in der Umgebung von General Machado (= Camacupa, Zentral-Angola) und von Teixeira de Sousa (Villa Luso), Schack in Cubal. AuBerdem enthielt das Material noch Tiere, die Mertens dem Zoologischen Garten Leipzig aus der Umgebung von Huambo (zwischen den Fliissen Catumbela und Co- porello) und von Catengue (Benguela) verdankte.

Von seiner zweiten Reise nach Angola in den Jahren 1937/38 brachte W. Schack eine weitere Sammlung von Amphibien und Reptilien aus Cubal mit, die 42 Formen in 439 Sttick enthielt und die ebenfalls von Mer- tens (1938) bearbeitet wurde.

Wahrend zweier Reisen in Angola (1928—29 und 193233) legte A. Monard eine bedeutende Sammlung von Amphibien und Reptilien an, deren Bearbeitung er in zwei Monographien (1937, 1938) niederlegte. Wah- rend seiner ersten Reise besuchte Monard folgende Orte:

Ebanga, Kalukembé, Vila-da-Ponte, Rio Mbalé, Kakindo (Caquinda), Kayundu, Tyimbolo (Chimporo), Kutatu, Tumbolé, Muléké,

wahrend der zweiten Reise:

Kuandu, Kuvango (Mission und FluB), Mukoti, Kului, Kampulu, Kam-

bisa, Kuvelai, Kangela, Judungu, Lunda, Dala, Tyihumbwé, Bimbi, Ebanga, Elendé, Kalukembé, Sangevé, Capelongo, Mulondo, Kamba, Humbe, Forte Rocadas, Mupunda, Naulila, Dombodola, Mupa, Osi.

In den ,,systematischen Katalogen" beider Monographien fihrt Mon- ard fiir Angola 167 Reptilien- und 80 Amphibien-Arten bzw. Rassen auf. Die bis damals bekannt gewordenen Fundorte sind fast ausnahmslos aufgezahlt. Eine Karte seiner Reisen veréfientlichte Monard in seinem Beitrag zur Kenntnis der Mammologie Angolas (1935). Seiner Monographie von 1937 schickt er eine Karte der herpetologischen Erforschung Angolas voraus, in der nicht nur die bisher besammelten Orte eingezeichnet sind, sondern auch durch die GréBe der jeweils eingezeichneten Kreise die Zahl der aufgesammelten Arten angedeutet ist. Dieser Karte ist zu entnehmen, da8 das Hochland von Benguela, vor allem um Caconda, die Gegend von Sangevé am Kuvangu und im Norden des Landes die Umgebung von Duque de Braganca wohl besonders eifrig besammelt wurden, da von diesen Orten bisher der gré8Rte Artenreichtum bekannt geworden ist. Am dich- testen liegen die Sammelorte in einem Streifen zwischen Braganga-Ma- lange bis Luanda, siidlich im Hochland von Benguela und im Gebiet

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 7

zwischen Mossamedes, dem Cunene und dem oberen Cubango. Das Innere Angolas mit den Hochplateaus und dem weitraumigen Quellgebiet der Sambesi—Kongo- (Kuango- und Casai-) Zufliisse diirfte dagegen noch am wenigsten besammelt und erforscht sein.

Monard teilt die Reptilien Angolas in pelagische, panaethiopische, tropisch-westliche, stidlich-éstliche und angolische Formen, die Amphibien in panaethiopische, tropische, siidliche und angolische Formen ein.

Aus neuerer Zeit liegen noch zwei Bearbeitungen von Amphibien und Reptilien aus der nahe der Grenze von Belgisch-Kongo gelegenen Region von Dundo vor, die wir Laurent verdanken (1950, 1954). In der letzteren der beiden Veréffentlichungen werden 2 neue Species und 10 neue Subspecies beschrieben, von denen allerdings nicht alle von angolanischem Boden stammen.

Unsere Kenntnisse der Herpetofauna Angolas wurden endlich noch durch eine Reihe von Verdéffentlichungen vertieft, die sich zwar nicht un- mittelbar mit Sammlungsmaterial aus Angola beschaftigen, dafiir aber zum Teil in der Form von Revisionen oder Monographien Arten oder Fami- lien behandeln, aus denen Vertreter auch in Angola leben (Fitzsimons, Laurent, Loveridge, Mertens, de Witte).

Meine eigenen Sammlungen umfassen 504 Exemplare, die sich auf 20 Eidechsen-, 11 Schlangen-, 13 Froscharten bzw. -Rassen und auf eine Krokodilart und 4 Schildkrétenarten bzw. -Rassen verteilen. Der Reiseweg, die besuchten Sammelorte und die Biotope sind in Teil IV geschildert.

In den Jahren 1952-54 bereisten die Herren W. Trense und G. A. von Maydell Portugiesisch-Westafrika (,Hamburgische Angola Ex- pedition"). Wahrend sich Herr Trense vor allem den Saugetieren An- golas widmete, war Herr von Maydell mit der Aufsammlung der Am- phibien und Reptilien’ betraut. Das herpetologische Material stammt von folgenden Sammelorten: Piri-Dembos, Dondo-Mucoso, Bela Vista-Sangengue, Chibia - Rio Huila, Rua Cana - Otschinjau, Bumbo, Capolopopo, Alto Cu- bal. Die Sammlungen von Bumbo und Capolopopo gingen leider auf dem Transport verloren. An Reptilien lagen insgesamt 667 Exemplare zur Bearbeitung vor, die sich mit 410 Eidechsen auf 26 Arten bzw. Rassen und mit 257 Schlangen auf 39 Arten bzw. Rassen verteilen (Hellmich, 1957). AuBerdem wurden 45 Schlangenképfe determiniert. Die Amphibien sind noch nicht determiniert. Fiir die Uberlassung dieses Materials zur Bear- beitung bin ich sowohl den beiden Sammlern wie auch Herrn Prof. Dr. C. Kosswig, Zoologisches Staatsinstitut und Museum Hamburg, zu er- déebenstem Danke verpflichtet. Die allgemeinen Ergebnisse der Reptilien- bearbeitung wurden in der vorliegenden Ver6ffentlichung berticksichtigt.

Ill Die tiergeographisch-dkologische Situation Angola liegt zwischen den tropischen Regenwaldern des Kongogebietes im Norden, den Trockengebieten und Wiisten Siidwestafrikas im Stiden, dem durch den Benguela-Strom abgekiihlten Meer im Westen und dem

8 Walter Hellmich: Herpetologische’ Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Hochland im Osten. Von Westen her steigt Angola als Treppenlandschaft rasch zu einer Durchschnittsh6he von 1800m aui, um von der Kulmina- tionslinie des Gebirgsrandes als Planalto langsam gegen Osten abzufallen. Zwischen den extremen Landschaftstypen im Norden einerseits und im Siiden andrerseits vermitteln eine Reihe von Ubergangslandschaften, die tiber feuchte Bergwalder, Trockenwalder und Feuchtsteppen zu den Trok-~ kensteppen und Wiisten im Siiden tiberfiihren. Durch den kiihlen Meeres- strom begiinstigt schiebt sich ahnlich wie an der pazifischen Kiiste Siid- amerikas der Trockengiirtel entlang der Ktiste bis weit in die inneren Tro- pen vor, wahrend, dank den regenabiangenden Treppenstufen der tropische Feuchtwald entlang den Gebirgshangen weit nach Siiden vor¢greiflt.

Die inneren Hochflachen Angolas stellen ein Quellzentrum dar. Aus dem Kern des Hochlandes eilen mit vielen Zufliissen im Norden der tro- pische Cuanza, im Stiden der Grenzflu8 Cunene dem Atlantischen Ozean zu, zwischen beiden durchbrechen eine Reihe kleinerer Fliisse in ihrem nach Westen gerichteten Lauf die Treppenstufen. Ostlich an die Cuanza- Zufltisse schlieBen sich nach Norden die Zuiltisse des Kongosystems an. Die im zentralen Quellgebiet entspringenden und in ihrem Laufe nach Siiden _gerichteten Fliisse enden in den Salzpfannen Stidwest-Afrikas. Die dem ' Kerngebiet in stidéstlicher Richtung entstrémenden Fliisse sammeln sich im hydrographischen System des Sambesi, der den Indischen Ozean er- reicht.

Angola weist somit einen Reichtum an Landschaftsformen aul, wie er auf so engem Gebiet kaum sonst in Afrika zu finden ist. Die einzelnen Landschaftsraume sind auBerdem nicht scharf voneinander abgegrenzt und nebeneinandergelagert, sondern verzahnen sich vielfach ineinander. Dieses bunte Bild wird noch durch die nach allen Richtungen stromenden Fliisse vermannigfaltist, da gleichsinnig mit oder entgegengesetzt der Strémungs- richtung an ihren Ufern Galeriewalder, Sitimpfe und andere Randlandschai- ten weit in zentrale Gebiete hereingreifen.

Diesen Umstanden verdankt Angola einen nicht minder groBen Reich- tum an Tierarten. Charakterformen der tropischen Regenwalder des aequa- torialen Aethiopiens gehéren in gleicher Weise zur Fauna Angolas wie an ein Leben im Sande oder auf Felsen angepafte Arten der siidlichen Wtsten- gebiete. Die Verbreitungsgebiete vieler Arten greifen von den Nachbar- landern, aus Belgisch-Kongo, aus Nord-Rhodesien, aus Siidwest-Afrika auf angolanisches Gebiet tiber und tiberdecken sich hier mit den Arealen rein endemischer Arten.

Die Tierwelt verdankt dieses Bild aber nicht nur den heutigen Ge-. gebenheiten, sondern geschichtlichen Crenzschwankungen der grofen Land- schaftsformationen. Wenn sich auch die Hypothese starkerer Wanderungen des Aequators seit dem friihen Eozan bis zur Nordseite des Mittelmeer- gebietes (Kreichgauer und Képpen- Wegener, zitiert nach Moreau, 1952) als ziemlich unhaltbar erwiesen hat, so schwankte doch sicher die. Breite der einzelnen Landschafts¢iirtel vom Aequator aus in bedeutendem

&

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 9

Ausmafe, und es kann als ziemlich sicher gelten, daB astronomische Fak- toren den aequatorialen Regengiirtel und den benachbarten Monsungiirtel um mehrere Breitengrade fluktuieren und von einer extrem nérdlichen Lage zu einer extrem stidlichen Lage in einem Zeitraum von etwas weniger als 10000 Jahren verschieben lieBen. Im Verlauf der letzten etwa 600000 Jahre scheinen sich drei oder mehrere Paare von feuchten und trockenen Phasen in Teilen Stidafrikas (Zeuner, 1945, 46, Smuts, 1945), in Gebieten Bel- gisch-Kongos (Robert, 1946), im Somaliland (Parker, 1949) und in Ost- afrika abgelést zu haben. An Hand der semifossilen Molluskenfauna im Sudan (Sudan Red Hills, Sudan-Gezira) lieBen sich ftir dieses Gebiet feuchte Pha- sen nachweisen, die vor etwa 10-15000 Jahren und (in geringerem Aus- mae) vor etwa 4000 Jahren geherrscht haben sollen.

Es ist also mit Sicherheit anzunehmen, da sich Pluvialzeiten mit Inter- pluvialzeiten ablésten und daf sich die tropischen Regenwalder zu be- stimmten Perioden wesentlich weiter nach Siiden ausdehnten, um spater wieder durch die vorriickende Wiiste abgelést zu werden. Diese Verschie- bungen muBten zu betrachtlichen Fluktuationen innerhalb der Arealgrenzen vieler Arten ftihren. Vorgeschobene Posten wurden bei riicklaufiger Ent- wicklung in inselartig ausgesparten Restarealen isoliert oder muften sich den neuen Verhaltnissen in breiter Front anpassen (ornithologische Bei- spiele zitiert bei Beaufort, 1951, S. 94 ff). Ob die Klimaverschiebungen mit den palaearktischen Eiszeiten und den starkeren Vergletscherungen der zentralafrikanischen Bergmassive zeitlich gleichzusetzen sind oder nicht, diirfte uns bei der relativ geringen Erhebung auch der héchsten Teile An- golas tiber das Meeresniveau wohl kaum interessieren. Die pleistozanen Gletschervorst6Be mdgen wohl mit einem generellen Temperaturfall ver- kniipft gewesen sein, der allerdings wahrscheinlich viel weniger als C betrug (Moreau, l.c.), sich aber in den héheren Teilen Angolas doch auf die Tier- und Pflanzenwelt ausgewirkt haben mag.

Eine Beantwortung der Frage, ob sich das Klima Angolas heute in der Richtung zu einer fortschreitenden Austrocknung oder zu einer von Nord nach Siid fortschreitenden Zunahme der Feuchtigkeit entwickelt, ist ziem- lich erschwert, da sich exakte Beobachtungen tiber einen zu kurzen Zeit- raum erstrecken und die Mé¢glichkeit kleiner pendelnder Verschiebungen nicht ausgeschlossen werden kann. Die Anzeichen deuten allerdings auf eine Zunahme der Ariditat. Sie kann beispielsweise aus einem steten Vor- rucken der Wiiste nach Norden und einer Senkung des Grundwasser- spiegels geschlossen werden. Eine Einsichtnahme in die Aufzeichnungen tiber den Regenfall auf der Estacdo de Melhoramento de Plantas in Chi- anga (nahe Nova Lisboa), die mir entgegenkommender Weise gestattet wurde, ergab, dafi sich die jahrlich gefallenen Niederschlage seit 1943 von 1.406,3 mm kontinuierlich auf 1.088,4mm im Jahre 1950 verringert hatten. Méglicherweise handelt es sich bei diesen Verschiebungen um Vorgange, die durch menschliche Eingriffe hervorgerufen wurden (Anlagen von Mono- kulturen [Sisal, Eukalyptus] in riesigen AusmaSen, Zurtickdrangen des

10 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Waldes durch Kultivierung und Steppenbrande, Anpilanzen stark austrock- nender Gewdachse [Eukalyptus-Walder], Brachliegen groBer Flachen nach Abernten wahrend der Trockenzeit und andere Eingriffie der Landwirt- schaft, Zunahme der Populationsdichte und des Raumbedarfs durch Ver- mehrung der Eingeborenen und Zuwanderung fremder Siedler, und andere Griinde). Aller Wahrscheinlichkeit nach dtrfte diese Entwicklung nicht Angola allein betreffen, sondern auch in weiten Gebieten des iibrigen Afrika (z. B. Riickgang des Tsad-Sees) festzustellen sein.

Zu diesen Schwankungen im Klimaverlauf gesellen sich noch epeiro- denetische Bewegungen, die sich tiber lange Zeitraume erstreckt haben. Die alte afrikanische Masse fallt im Westen Afrikas in einer Monoklinale sewaltigen Ausmafes zum Boden des Atlantischen Ozeans ab. Sie hat sich nicht auf einmal gebildet, sondern in mehreren Phasen wurde der Konti- nent gehoben, wahrend gleichzeitig der Meeresboden absank. Briiche, Fal- tungen und Magmaaufstiege waren Begleiterscheinungen dieser seit der friihesten Kreidezeit sich vollziehenden flexurartigen epirogenen Verbiegung, die zur Entstehung der oben geschilderten Rumpiflachen-Treppen fthrten (Jessen, 1936). Dabei wurden die einzelnen Abschnitte Angolas keines- wegs gleichzeitig von Hebung, Senkung und Abtragung betrofien. Die Be- wegungen miissen sich vielmehr wellenartig in meridionaler Richtung fort- sepflanzt haben, so dai die einzelnen Teile korrespondierender Flachen zu verschiedenen Zeiten entstanden sind, wobei auch die Intensitat der Hebung jeweils sehr verschieden war. Die Hebung mu zunachst im Stiden viel bedeutender gewesen sein als im Norden. Zur Zeit der oberen Kreide wurde dann der mittlere Abschnitt von besonders starker Hebung betroffen und im Oligozan und Miozan der nérdliche Teil. Auch im Plio- und Pleistozan wurde das Land im Norden weit starker gehoben als in Mittel- und Stid- angola, wo sogar das Meer abradierend gegen das Land vorstie8. Neben diesen sich bis in jiingste Zeit vollzicehenden Veranderungen haben sich, worauf Jessen ebenfalls hinweist, auf dem Hochland Formenelemente erhalten, die aus der Jura-, ja vielleicht sogar aus der Kreidezeit stammen,

Wir stehen somit in Angola einer gewaltigen Dynamik dgegentiber, die sich zweifellos auch auf die Zusammenset- zung und Formengestaltung der Tierwelt auswirken muBte.

Vom pflanzengeographisch-landschaftlichen Gesichtspunkt aus gliedert Jessen (1936) Angola in 5 Hauptgebiete:

1) die Feuchtgebiete

2) die Trockenwalder

3) die Randgebirge

4) die mittelfeuchten und trockenen Steppen 5) die Trockengebiete.

Von diesen Gebieten konnte ich wahrend meines Aufenthaltes Aus- schnitte aus den Landschaftsformen 1, 2, 3 und 4 besuchen. Die Heuer sachlichsten Biotope sind unter IV, S.13 ff. geschildert.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 11

Vom tiergeographischen Standpunkt unterschied schon Boca ge (1895), wie wir bereits sahen, eine Reihe von Formenelementen. Er ordnete die Amphibien und Reptilien Angolas in Arten des westlichen, éstlichen und stidlichen Afrika sowie des Kongo-Gebietes und Angolas ein und unter- schied innerhalb Angolas einen nérdlichen und einen stidlichen Teil, deren Abgrenzung er durch den Cuanza vornahm. Jede der beiden Regionen enthalt nach Bocage aber auch Formen der jeweils anderen, wesentlicher fiir die Besiedlung erscheint Bocage jedoch die geographische Hohenlage der jeweiligen Biotope und ihre Entfernung von der Kiiste. Er unterscheidet deswegen eine litorale Zone, eine intermediare und eine Zone der Hoch- plateaus. Die litorale Zone ist die A4rmste, die der Hochplateaus die reichste, die intermediare steht der letzeren naher.

Monard (1937) teilt die Reptilien Angolas nach tiergeographischen Gesichtspunkten in 5 Gruppen ein. An die pelagischen (1) Formen (hier- bei handelt es sich nuc um 2 Arten mariner Schildkréten) reiht er die panaethiopische Gruppe (2), die er in eine Untergruppe mit extra-aethio- pischer Verbreiterung (die Arealgrenzen der betreffenden Arten itiber- schreiten die Grenzen der aethiopischen Region) und eine Untergruppe mit panaethiopischer oder generell aethiopischer Verbreitung untergliedert. An die Reptilien der tropisch-westlichen Region (3) schlieBt er die Reptilien der siidéstlichen Region (4) an, die ihrerseits den Reptilien der angolani- schen Region (5) gegentiberstehen. Die Einzelareale der Formen aus der letzteren Gruppe greifen zum Teil in das Gebiet des Kongo, zum Teil in den Raum Rhodesiens oder des Ovambo-Landes tiber. Als Grenzlinie zwi- schen beiden Teilen Angolas (Norden und Stiden) nimmt Monard, vor allem fiir die Verbreitung der Végel und Saugetiere, die Wasserscheide zwischen dem Cuanza-Casai einerseits und dem Kuvangu-Cunene anderer- seits an, fiir die Verteilung der Reptilien glaubt Monard die Grenze etwas nordlicher, etwa am Cuanza, suchen zu miissen. Bei der Verteilung der Arten handelt es sich aber nicht um zwei benachbarte und scharf ab- sgegrenzte Blécke, die einzelnen Arten greifen vielmehr oft sehr ver- schieden weit in die Nachbargebiete tber.

Die geographische Verteilung der Reptilien in Angola stellt Mo- nard in einem Schema dar, aus dem zu ersehen ist, dag im Nor- den der Anteil der tropisch-occidentalen Formen mit 60% tberwiegt, daB hier die angolanischen mit 26%, die panaethiopischen mit 11% und die stidéstlichen Formen mit 3% vertreten sind, wahrend im stidlichen Teil die siidéstlichen Arten mit 46,5% iiber die angolanischen mit 39,5 %, die tropisch okzidentalen mit 10,5% und die panaethiopischen mit 3,5 % tuberwiegen.

Bei einer Gegeniiberstellung der Amphibien kommt Monard fir Gesamtangola zu folgendem Ergebnis: Panaethiopische Arten 4%, stid- liche Arten 10%, tropische Arten 40%, angolanische Arten 46%. Der Anteil an endemischen Formen ist also unter den Amphibien etwas hoher als bei den Reptilien, der Prozentsatz siidlicher Lurcharten ist

12 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

erstaunlich niedrig, was aber seine Erklarung in der geringen Eig- nung der siidlichen Trockengebiete ftir eine Besiedlung mit Amphibien findet. Die Charakterisierung der einzelnen Formenelemente innerhalb der Herpetofauna Angolas kénnte endlich noch nach dkologischen Gesichts- punkten vorgenommen werden. Am geeignetsten diirfte hierfiir wohl die Unterteilung Afrikas in 5 Haupttypen sein, wie sie Moreau fiir die Avi- fauna Afrikas vornimmt. Er unterscheidet den ariden Typ (1), der vor allem im Sudan, in Somaliland und in Stidwestatrika ausgepragt ist, den immer- driinen Regenwald (2), den montanen immersgriinen Regenwald (3), die Sa- vanne (4) und die subalpinen Landschaften (5). Uber die Schwierigkeiten, die der Begriff ,,Savanne“ bereitet, auBert sich bereits Moreau. Er schlieBt in diesen Begriff Landschaften ein, die vom geschlossenen Waldbestand bis zur fast baumlosen Steppe ftihren, die aber alle hauptsachlich laub- abwerlende Baume und eine geschlossene Grasdecke besitzen und weit ausgedehnten Branden wahrend langer und ausgepragter Trockenzeiten ausgesetzt sind. Moreau unterscheidet zwischen einer nérdlichen und einer stidlichen Savanne, die beide durch das Gebiet des immergriinen Regen- waldes voneinander getrennt sind. Angola besitzt von diesen Landschaits- typen 1, 2 und 4, wahrend die héher gelegenen Typen 3 und 5 wegen der relativ geringen Erhebung Angolas tiber den Meeresspiegel so gut wie ganzlich fehlen.

IV Die bereisten Gebiete und ihre Biotope.

Mein urspriinglicher Reiseplan zielte darauf ab, zur Kleinen Regen- zeit nach Mittelangola zu kommen und wahrend der Zwischentrockenzeit (Januar) und dem Beginn der Groen Regenzeit (Februar bis Mitte April) dort zu weilen. Mein besonderes Augenmerk wollte ich auf die Systema- tik, Tiergeographie und Evolution der angolanischen Vertreter der Gattung Flyperolius wenden. Die Verzégerung in der Erteilung des Einreisevisums durch das Portugiesische AuBenministerium fiihrte zu einer Verschiebung der Autenthaltszeit, die nunmehr in das Ende der GroBen Regenzeit und in den Beginn der stidhemisphaerischen winterlichen Trockenzeit fiel. Als Hauptarbeitsgebiet kam entsprechend der Einladung von Familie Burger das Hochland von Benguela in Frage. Infolge der fortgeschrittenen Jahres- zeit widmete ich mein Hauptinteresse nunmehr der Oekologie und Systematik der Eidechsen, vor allem der Gattung Agama. Einer Einladung von Herrn Oskar Kisker ins Gebiet des Cunene, dessen Bereisung zweifellos auBer- ordentlich interessant gewesen ware, konnte aus organisatorischen Griinden nicht Folge geleistet werden. Herrn von Larisch verdanke ich die Erm6g- lichung eines Aufenthaltes im tropischen Gebiet des Cuanza (Mucoso, nahe Dondo), Herrn Ing. A. Duarte die Bereisung einiger Gebiete Mittelangolas, Frau John und der Familie Weyhe einen Aufenthalt in Benguela und dessen naherer Umgebung.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 13

Die besuchten Lokalitaten und die Dauer des jeweiligen Aufenthaltes sind aus dem folgenden Itinerar ersichtlich (vergl. Reisebericht, Hellmich, 1954—1955):

31. 3.—14. 4. 53 Antwerpen-Lobito

15, 4. : Lobito

16. 4. Ganda {= Vila Mariano Machado} | 17. 4. —11. 5. Entre Rios

1533, 5 Serra da Hanha

655) = T5: Alto Cubal

LOSS: Chicuma

HS), Entre Rios-Nova Lisboa 12) S:—= 17.25: Nova Lisboa (= Huambo) 18. 5.— 20.5: Nova Lisboa Dondo 20. 5.—21. 5: Mucoso-Dondo 225352 25725; Luanda

26. 5.— 9. 6. Mucoso

9, 6:— 10: 6. Dondo Nova Lisboa Lil, Ge Nova Lisboa

12. 6:—13; 6. Ganda

13. 6.—16. 6. Entre Rios

17: 6.—20.. 6. Chimbassi

20. .6.— 29. 6. Entre Rios

29. 6.— 30. 6. Entre Rios-Lobito

30. 6.— 1. 7. Lobito

1. 7,.— 5. 7. Benguela

6. 7.— 8. 7. Lobito

8). 7.— 9.7. Lobito Matadi

9 7. 12.7 Matadi

aie —eli enti Matadi-Lobito

US ida ner dey Se Lobito-Antwerpen

1. Hauptarbeitsgebiet Entre Rios

Entre Rios ist eine ca. 150 Hektar umfassende, zum Teil noch in Be- trieb befindliche Sisalpflanzung, auf der durch die Initiative des Herrn Alfons Burger zur Zeit meines Aufenthaltes vor allem Lemon-Gras (Cympopogon nardus) zur Gewinnung aetherischer Ole angebaut wurde. Die Pflanzung Entre Rios, die ihren Namen der Lage zwischen dem Hanha- und Ganda-Cubal verdankt, liegt in der Nahe von Ganda auf rund 950 bis 1000m Hohe inmitten des ursprtinglich geschlossenen hohen Trockenbuschs Mittelangolas. Durch die zum Teil riesige Ausmafie einnehmenden Sisal- plantagen ist der Wald stark zuriickgedrangt. Das Gebiet liegt im Raum der doppelten Regenzeit, die von Mitte Oktober bis Ende Dezember und von Anfang Februar bis Mitte April dauert. In der Kleinen Regenzeit fallen etwas warmere Regen (monatlich bis zu 300mm, ca. 40% der normalen Gesamtregenmenge), in der GroBen Regenzeit etwas kaltere Regen (ca. 60%). Von Ende April bis Ende September herrscht die GroBe Trocken- zeit. Die Gesamthdhe der durchschnittlichen Regenmengen schwankt zwi- schen 950 bis 1000 mm.

14 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Zu Beginn meines Aufenthaltes in Entre Rios fielen noch ziemlich be- deutende Resenmengen, zum Teil wahrend des ganzen Tages. Der 19. April, ein Sonntag, war der erste regenlose Tag. Gegen Mittag standen zwar kleine Cumulus-Wolken am Himmel, der sich aber bald wieder aulklarte. Nur iiber den nahen Chicuma-Bergen tiirmten sich noch hohe Wolken- massen auf, die sich zum Teil zu groBen AmboBwolken mit Cirrusfahnen ausbildeten.

Die mittagliche Lufttemperatur stieg auf rund 35°C an, gegen 19 Uhr mak sie.21°, gegen 22 Uhr 18,5° C. Das Nachtminimum fiel auf 14,5 ° um am Morgen des folgenden Tages eine Stunde nach Sonnenauigang bereits wieder auf 22°C anzusteigen. Die mittaglichen Isolationstemperaturen lagen natiirlich wesentlich héher. So maen wir auf unserm Riickmarsch von der Serra da Hanha am Boden Mittagstemperaturen von rund 50° und ein wenig darter.

Wahrend der Trockenzeit steigt die Luittemperatur in den Mittags- stunden zwar oft auch tiber rund 30°C an; trotzdem die Sonne aus wolken- losem Himmel schien, war ihre Strahlenwirkung doch keineswegs beson- ders gro8. Die Atmosphire war zu dieser Zeit durch Staub- und Ruf- teilchen, die von den groBen Steppenbranden stammten, weitgehend ge- triibt. Die Nachttemperaturen sanken bis zu + C ab, koénnen aber zu- weilen in ungiinstigen Lagen auch den Nullpunkt erreichen. Kurz nach Sonnenaufgang erheben sich Winde, die sich bis zu einem stark auskth- lenden Sturme verstarken kénnen. Bei diesen Luftbewegungen diirfte es sich wohl um lokale Ausgleichsbewegungen handeln.

Die Umgebung von Entre Rios la8t sich in folgende Hauptbiotope dliedern:

a) Trockenbusch b) Felsplatten c) FluBlandschait d) Sisal- und Lemongrasfelder e) Wege und Wegrander, Brticken

f) Hiitten der Eingeborenen, Hauser und andere Gebaude

a) Trockenbusch (Taf. 1, Fig. 1): Der Trockenhochwald der weiteren Umgebung Gandas nimmt etwa das Niveau II] der Rumpfflachentreppe Angolas ein (nach Jessen, 1936) und tiberzieht die héheren Verebnungen zwischen Quibala und dem Bimbe-Plateau, bei Amboira, Balombo, Ganda- Lepi, ferner die Abdachung des Bihé-Hochlandes zum Cuanza. Es ist ein schattiger Hallenwald mit ziemlich weit auseinanderstehenden Baumen von 12 —i5m Hohe und mit meist schirmartiger Entwicklung der Kronen. Ge- radstammige und glattrindige Baume wechseln mit knorrig berindeten und sparrig verastelten Baumen ab. Baobab und Olpalme fehlen dem Wald, Brettwurzeln sind nirgends ausgebildet, der Unterwuchs ist sparlich, Epi- phyten und Lianen sind selten. Der Abstand der Baume ist weit genug, daB noch viel Sonnenlicht in den Wald eindringen kann. Das Laub ist teils

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 15

groB- und weichblattrig, teils hart und fiederblattrig. Die Baume werfen in der trockenen Jahreszeit fir kurze Zeit ihr braun gewordenes Laub ab, jedoch nacheinander, so daB der Wald niemals ganz kahl und schattenlos dasteht. Der Boden des Waldes ist in natiirlichem Zustand ziemlich gras- arm. Durch Rodung und Brand ist er vielfach zu einer ,,beeinfluBten Natur- landschaft" geworden. ,Der Brand verscharft den jahreszeitlichen Wechsel des Landschaftsbildes, bewirkt eine Auslese unter den Baumen, beeinfluBt deren Wuchsformen, sdubert den Wald, befdérdert indirekt das vorzeitige Treiben der Trockenwaldilora, unterdrtickt das Unterholz und verstarkt dadurch den Hallencharakter des Waldes. Veriassene Rodungen bedecken sich mit 11 2mhohem Gras, das nach jedem Brand wieder tippig¢ empor- schieBt" (Jessen, l.c., S. 366).

b) Felsplatten (Taf.1, Fig.2): Aus den Waldern, den Weideilachen und Pflanzungen erheben sich Felsplatten, meist aus Graniten und por- phyrischen Gneisen gebildet, die entweder leicht geneigte oder flachgewolbte Flachen, runde Buckel verschiedenster Gr6Be, zuweilen aber auch hohe Dome oder Felsnasen von oft bizarren Formen, endlich oft auch ganze Inselbergketten bilden. Sie sind entweder vollig vegetationslos oder sind in Regenrinnen, in denen sich Schutt oder Humus angesammelt hat, mit einer vollig anderen Pfilanzenwelt bedeckt, als sie im benachbarten Wald gefunden wird.

Die Entstehung dieser Inselberge und Felsplatten hat Jessen unter- sucht und ausfthrlich geschildert. Wahrend unter den horizontalen Flachen unter einer Feinschuttdecke die eingedrungene Feuchtigkeit fast das ganze Jahr hindurch auf den Untergrund einwirkt und wahrend hier eine rasch arbeitende chemische Verwitterung einsetzt, ist an den Hangen der Insel- berge die Tiefenzersetzung gering. Hier tritt die physikalische Verwitterung in den Vordergrund. Wenn glatte Felsflachen nur einmal freigelegt sind, uber die das Wasser wirkungslos ablauft, losen sich vor allem unter dem Einflu8 von Erhitzung und Abkiihlung diinne Schuppen und mehr oder weniger dicke Platten vom Felsen ab. ,An anderen Stellen dringt die Verwitterung an Kliiften tiefer in das Gestein ein. Die Kliifte fiillen sich mit feinem Verwitterungsschutt, erweitern sich und lésen den Untergrund in Blécke auf. Das feinere Material wird gréBtenteils fortéeschwemmt, und es bleibt lockeres Blockwerk iibrig, das im wesentlichen nur noch der physikalischen Verwitterung ausgesetzt ist und daher lange der Abtragung widersteht, allmahlich aber hangwarts abtransportiert wird. Immer geht die Tendenz dahin, daB ein solcher Blockhang in einen Felshang umgewandelt wird. ... Da die Tieferlegung der Fufbflache rascher vor sich geht als das Zurtickweichen des Hanges, muB dieser mit der Zeit hdher und steiler werden und eine mehr oder weniger stark konvexe Form erhalten“,

»Das Werden und Vergehen der Inselberge beansprucht zweifellos auBerordentlich lange Zeitraume. lhre Bildung setzt auch be- stimmte klimatische Verhaltnisse, die nur in wechselfeuchten tropischen Landschaften vom Typ der Trockenwalder und mabig feuchten Savannen

16 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

gedeben sind, voraus, denn nur dort wirkt neben der chemischen Ver-

witterung auch die physikalische Verwitterung stark genug, um Inselberge zu erzeugen, nur dort sind Boden und Vegetation ftir die Entstehung und flachenhafte Tieferlegung von FuBflachen giinstig... Es fithren die Uber- legungen zu dem SchluB, daf die Inselberge und die grofen Verebnungen ~ in den Trockengebieten Siidwest-Angolas ... wie auch die gewaltige De- dunationsstufe der Chella ein feuchteres und wohl tropisch warmeres Klima in vergangenen Erdraumen zur Voraussetzung haben... Es scheint da- nach, daf Siidwestangola seit dem Miozan unter den FinfluB des Trocken- klimas geraten ist. In dem Ktistengebiet Mittelangolas (Benguela) diirfte das Klima erst seit dem Pliozan trockener geworden sein und auf dem Plateau von Loanda, wo der Niederschlag gegenwartig 300mm im Jahr be- tragt, zeigen noch die pleistozanen tonigen Decksande intensive Rotfarbung"

(Jessen,-1.c: S. 3994f.):

c) FluBlandschaft (Taf. 4, Fig. 7): Die Pfilanzung Entre Rios lehnt sich stark an den ziemlich tief eingeschnittenen Cubal an. Zu Ende der Regen- zeit fiihrte er ein gelbes schlammiges Wasser. Mit fortschreitender Trocken- zeit lie die Wassermenge und die Triibung rasch nach, das Wasser sttirzte iiber Felsblécke und -Barren. Die steilen Uferrander sind stark mit Bau- men tiberschattet und mit hohem Gras bestanden. An den Ufern findet sich hier und da ein Baobab, der aber keineswegs die machtige Entwick- lung zeigt wie die Affenbrotbaume in der Niederung des Cuanza, Auf den aus dem Wasser herausragenden Asten niedergebrochener Baume safien oft Kormorane, Schlangenhalsvogel, Kuhreiher. Der Fischbestand scheint gering zu sein. Ausgelegte, mit Fleisch bekéderte Angeln blieben unbe- riihrt. Eine Reihe kleinerer Flii8chen mtinden in den Cubal (z. B. Yamba- FluB). Auch diese Wasserlaufe sind tief eingegraben und an den Ufern reich mit hohem Gras bestanden. ie

d) Sisal- und Lemongrasfelder (Taf. 3, Fig. 5): Die in langen Reihen angepilanzten Sisalpflanzen tiberziehen weite Flachen, die nur hier und da von einem durch die Rodung verschonten Baum mit breiter Krone tiberschattet werden. Abgeerntete Felder waren zum Teil ziemlich hoch > mit Gras und Gebiisch durchwachsen und tiberwuchert. Zwischen die Sisal- felder eingeschoben liegen, meist in Wassernahe, die ebenfalls weite Fla- chen einnehmenden Lemon¢grasfelder.

e) Wege, Wegrander, Brticken (Taf. 2, Fig. 4): Die Wege durch- schneiden Busch und Felder, sie sind teils mit Auto und Traktor befahr- bar, teils nur schmalere Pfade und Abteilungsgrenzen in den Pilanzungen. Sie sind meist mit lockerer gelber oder rétlicher Erde bedeckt, die im Sommer an vielen Stellen zu feinem Sandstaub auftrocknet. An ihren Ran- dern ziehen oft seichte Graben entlang, die gegen Ende der Regenzeit noch mit Wasser gefiillt waren. Den Wegen entlang sind zuweilen Eukalyp- tusbaume in langen Reihen gepflanzt. An einer Wegkurve stand ein statt-

licher Baobab (Taf. 5, Fig. 10). Mitten auf veriallenen Wegstrecken haben |

Termiten ihre groBen Erdburgen oder ihre Turmbauten errichtet. Die Briicken

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bestehen meist aus Holzbohlen, die auf Felsblécken aufliegen und mit Erde tiberschtittet sind.

i) Hiitten, Hauser und andere Gebaude (Taf. 2, Fig. 3): Die Eingeborenenhiitten bestehen meist aus einfachen Stangengertisten, die mit Bast verbunden, mit Lehm beworfen und mit Gras bedeckt sind. Auf den Feldern stehen an den Wegrandern zuweilen reine Grashiitten, die den ~Negern wahrend der Regenfalle und Gewitter als Unterstand dienen. Die Hauser der Pilanzer sind meist massive Bauten aus Lehm- oder gebrann- ten Ziegeln und tragen selten ein Gras-, meist ein Ziegeldach. Auch die zur Pflanzung Entre Rios gehérenden Fabrikgebaude, die nahe am Cubal stehen, sind Steinbauten. |

2. Planalto um Nova Lisboa

~ Auf der Hochebene von Nova Lisboa (ca. 1800 m) ist der Wald noch starker zurtickgedrangt als im Gebiet um Ganda. Es ist nur noch ein niedri- ger oft kriippeliger Trockenbusch, der lichter und diirftiger ist als der Trockenhochwald der niedriger gelegenen Rumpfilachen. Er ist aus nur wenigen Baumarten zusammengesetzt, die Baume sind 5—8m hoch, meist von knorrigem Wuchs mit rissig-borkiger Rinde und mit kleinem hartem oder fiederblattrigem Laub. An Stelle von Unterholz bedeckt ein dtinnes, ’, bis 1m hohes Gras den Boden. Die alljahrlichen Brande gehen durch den Busch hindurch und verandern ihn zu einer schwarzen Waldruine. Zwischen den restlichen Waldstreifen dehnen sich Plantagen, Eukalyptus- walder und offene Grassavannen aus. Die FlufBtaler begleiten weite mit hohem Gras bestandene Siimpfe..

3. Mucoso Cuanza

Die im Eigentum von Herrn von Larisch befindliche Pflanzung von Mucoso liegt in 50m Hohe tiber dem Meeresspiegel am rechten Ufer des Cuanza nahe Dondo. Auf der Pflanzung, deren Wohnhauser auf der Hohe vorgelagerter Hiigel liegen, werden Sisal, Baumwolle, Mais, Tabak, Olpalmen gebaut. Die jahrliche Niederschlagsmenge betragt nur noch 350—500 mm. Wahrend meines Aufenthaltes (Beginn der Trockenzeit) waren die Morgen oft dunstig, der vor der nahen Kiiste lagernde Cazimbo-Nebel zog zuweilen bis nach Mucoso als geschlossene Wolkendecke herein. Die Tageshéchst- temperaturen lagen zwischen 30—35° C, die Nachtminima zwischen 20 und 21,5° C. Mucoso-Dondo gelten wegen der ganzjahrig hohen Temperaturen, der grofen relativen Luftfeuchtigkeit und der weit verbreiteten Krank- heiten (Malaria, Zentrum des Schlafkrankheitsgebietes) als die ungesiindeste Gegend Angoias. Wahrend meiner Sammeltatigkeit konnte ich folgende Hauptbiotope besuchen;

a) Baobab- und Grassteppe b) FluB c) Hiigellandschaft

18 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise. in Angola

a) Baobab- und Grassteppe (Tal. 3, Fig. 6): Die Ebenen entlang dem Cuanza wurden bereits von den Eingeborenen durch Brand und Ro- dung stark veradndert. In den heutigen weitraumigen Sisalfeldern, die zum Teil wieder vergrast sind, stehen nach Art der Obstbaumsteppe weit aus- einandergertickt alte Baobabs, die zur Zeit meines Aufenthaltes ihr Laub bereits abgeworfen hatten. Diese ,,Kultursteppen” gehen ohne scharfe Grenze in eine Natursteppe mit hohem Graswuchs tiber. Von dem friiheren Wild- reichtum ist fast nichts mehr erhalten.

Die frtiher entwdsserten Plantagen mtissen neuerdings durch Kanale vom Cuanza her oder durch Berieselungsanlagen kiinstlich bewassert wer- den.

FluB® (Taf. 4, Fig. 8): Kurz nach dem Durchbruch durch die letzte Gebirgsschwelle flieBt der Cuanza als 200—300m breiter Strom mit vielen Windungen, Seitenlagunen und Altwasser bildend, durch die Ebene dem Meere zu. Seine Ufer sind meist mit tropischem Galeriewald bewachsen, der in seiner Uppigkeit und der Hohe der oft mit Brettwurzeln versehe- nen Baumriesen an die Galeriewalder der Kongomiindung erinnert. Auf den Baumen tummelten sich Meerkatzen, die schlammigen Ufer und die weiten Sandbanke waren von Stérchen, Gansen, Pelikanen, Mowen, Triels und vielen anderen Wasservogeln belebt. Dem Ufer entlang ziehen sich aus- gedehnte Olbaumbestande und -plantagen. Am Landeplatz von Mucoso stehen die Fabrikgebaude, die Pumpstation sowie die Unterkiinite der schwarzen Kontraktarbeiter.

c) Higellandschait: Die dem Gebirgsrand vorgelagerten Hiigel sind mit einem Wald von Baobab-Baumen tiberzogen, deren kahle graue Aste wahrend der Trockenzeit das dichte griine Unterholz von ferne gesehen wie mit einem feinen Spinnennetz zu iiberziehen schienen. Je weiter man zur Kiiste geht, um so xerophytischer wird der Gesamteindruck der Vegetation. Die Adansonien werden langsam durch hohe Euphorbien abgelést, die nach Luanda zu oft dichte Bestande bilden.

Landeinw4rts von Dondo, wo der Cuanza in engem Tale das Gebirge durchbricht, sind die steilen Ufer und Schluchten mit immergriinem tropi- schen Regenwald tiberzogen, wahrend sich nur wenige Meter dariiber auf der Rumpfflache der Trockenbusch Mittelangolas ganz nahe heran schiebt.

4. Kiiste von Benguela

Wabrend das Schwemmland des Catumbela zwischen Lobito und Ben- guela von weit ausgedehnten Zuckerrohrieldern eingenommen wird, ver- mitteln die Kiistenstriche siidlich Benguelas fast schon einen wistenartigen Eindruck. Auf den Sandstrand folgt ein schmaler, der Kiistenterrasse vor- gelagerter, mit feinem Steingerédll bedeckter Streifen, die Ktistenterasse selbst ist auf weite Strecken vegetationslos, das zur Zeit meines Aufent- haltes vertrocknete niedrige Gras bedeckt nur kleine Vegetationsinseln, aus denen die hohen Stamme der siidlichen Aloé natalensis herausragen

(Taf. 5, Fig. 9). An den Hangen der Trockentaler, die zu Beginn der Trok-

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kenzeit hdéchstens kleine FluGrinnsale oder Altwasseransammlungen mit brackigem Wasser ftihrten, wachsen Dornstraucher, deren Blatter Ziegen und Schafen eine kargliche Nahrung bieten. Der gelbe Boden, der an man- chen Stellen mit weiBen Gips-, an anderen mit oft zentimeterdicken Eisen- krusten tiberzogen wird, ist zum Teil sandig, zum Teil mit feinstem oder <